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血中乳酸濃度が上がるとはどういうことでしょうか？ |
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乳酸ができるということは、筋の無酸素状悪を反映するのではなく、また一度できたら運動終了まで溜まるものでもない、ということがおわかりいただいていると思います。では血中乳酸濃度が上がるということ、あるいは変化するということは、どういうことなのでしょうか。
繰り返しになりますが、なぜ乳酸ができるかについて、生きている以上酸素のあるなしが関係していて当然です。ただし運動中において、作業筋で酸素がなくなるような無酸素状窓というのはほとんどありません。しかも乳酸はかなり低い強度の、酸素が十分にあると思われる強度から多く作られ始めます。筋グリコーゲンを中心に糖が分解されてピルビン酸ができるのは細胞の細胞質で起こることです。そのピルビン酸が完全に分解されるにはミトコンドリアに入る必要があります。
一方ピルビン酸を乳酸にする乳酸脱水素酵素は細胞質に、しかも多量にあります。ですから細胞質でできるピルビン酸が、ミトコンドリアに入らないで、細胞質で乳酸となってもおかしくありません。糖が分解されれば必ず乳酸もできるということです。
そうなると糖の分解量が乳酸の産生に大きく影響することになります。そして糖の分解は運動強度に応じて細かく調節されているとは必ずしもいえません。血中乳酸濃度は、運動の初期や運動強度を変えて高くしたときに大きく上昇する傾向にあることが報告されています。これは、運動開始時や運動強度の上昇時には酸素供給が追いつかないので、乳酸が作られると説明されてきました。一方この現象は筋グリコ｝ゲンを中心とする糖の分解によっても説明できます。つまり糖の分解は運動開始時や強度を上げたときに大きくなり、その運動を持続していると低下するということです。
筋グリコーゲン分解の第一段階にはホスホリラーゼという酵素が働きます。この酵素は運動開始数秒で活性化され、また運動を持続していると活性が低下することが報告されています。つまり筋グリコーゲンの分解酵素は運動開始時や運動強度が変わったときに高まり、その運動を続けていると低下する傾向にあるということです。そしてこのことが、乳酸の産生にも大きく影響します。
乳酸の産生を説明するのに糖の分解によるとするのと、酸素が足りないからとするのとは、どちらが原因でどちらが結果かよくわからないところがあります。糖を分解する酵素が活性化されることも、酸素が足りないことによるという説明が成り立ちます。ただし数秒で糖分解の酵素が活性化されるということは、酸素不足というより運動そのものが影響していると考えるほうが自然のように思います。数秒で筋グリコーゲン分解が高まりますから、数秒の運動でも乳酸が作られます。運動でのエネルギー供給は、ATP−CP系から、乳酸系、酸化系というような順で時間的に移行していくような印象があります。しかしこれらのエネルギー供給櫻構は常にどれも働いて、乳酸ができる反応が7秒を過ぎてから働き始めるのではありませんし、酸化の機構も常に働いています。
このような運動の開始時などにただちに糖の分解が高まることは、緊急時にエネルギー源になるのは糖であるということから考えればうまく説明できます。安静時のエネルギー源は主として脂質です。もともと貯蔵に適するようになっている脂肪を利用するには、糖よりもはるかに反応が多く大変です。運動強度が高くなるにしたがって、エネルギーは主として糖から得られるようになっていきます。高い強度の運動や緊急時にエネルギーを得るには、糖からしかないということです。緊急ホルモンであるアドレナリンを中心とするカテコールアミンは、糖の分解を高めます。このことも緊急時になると糖の分解が高まり、糖からエネルギーを得るようになることを示しています。強度の高い運動でも同様にアドレナリンが多く分泌され、糖の分解が高まり乳酸も多く作られます。
緊急時や強度の高い運動時には糖しか使えませんから、糖の分解を高めておくのは都合のよいことです。運動を始めたときや運動強度が変わったとき、その運動が非常にきつい運動なのか、あるいはすぐ終わる短い運動になるのかはわかりませんから、とにかく運動を始めたらまず糖を分解しておいて、きつい運動に備えておくと考えるといいのではないかと思っています。そして運動をやってみて、あまりさつい運動ではないとなれば糖の分解を抑え脂肪を使うようになっていくと考えれば、運動を持続していると糖の分解が抑えられ、乳酸もあまり作られなくなっていくことが説明できます。
ここでジャングルなど野生動物の世界を思い浮かべてみます。動物は食うか食われるかの生活をしています。特にネズミなど弱い動物は不意に襲われても生き延びるためには、すばしっこく動けることが必要です。しかも逃げるとなったら長期戦ではなく、短期決戦の全力のダッシュで逃げ切るのが最善でしょう。こういうときには糖が使われ乳酸を作ります。逃げ延びるためには、ダッシュし始めたらとにかく糖をたくさん分解しておいたほうが、都合がよくなります。
また逆に獲物を捕まえるにも、初めから持久戦を考えたりはしないで、ダッシュで捕まえようとするでしょう。それにも糖が分解され利用されます。そんなことから、動物には運動を始めたらまず糖を分解するようになっているのではないかと考えています。それで乳酸が作られたとしても、乳酸は使えるものですからそんなに困るものでもありません。
もちろんこれはひとつの可能性で、あまり科学的とはいえないかもしれません。いいたいことは、運動を始めたときや運動強度を変えたときに、糖が分解されやすい傾向があるということです。このことは、酸素摂取が遅れることによって、無酸素的に乳酸が産生されるからと考えられてきました。しかし見方を変えれば、運動を始めたときにはとにかく糖を分解して急な対処ができるようにしておく。そして安定してきたら、糖を分解するのはやめて脂肪を利用するようにし、また糖からできた乳酸も使うというように、乳酸が運動でまず作られることを説明することも可能ではないかということです。
ダッシュのような短い全力運動を間隔をおいて繰り返していると、血中グルコース濃度が上昇していきます。これはこういった運動ではアドレナリンなどが多く放出され、それにより肝グリコーゲンの分解が進んだということです。アドレナリンなどにより、筋グリコーゲンだけでなく肝グリコーゲンの分解も高まります。筋グリコーゲンの分解が高まれば乳酸の産生も増えますが、肝グリコーゲンの分解が高まれば血中グルコース濃度が高まり、運動でも使えると同時に、運動後の筋グリコーゲンの再合成に利用されます。これによりダッシュで消費した筋グリコーゲンを早く元に戻すことができます。
そこでこのような糖の分解と乳酸産生の関係、また乳酸は使えるということを頭に置いて、血中乳酸濃度が変化するということは、どういうことなのか考えてみましょう。
運動を始めると筋グリコーゲンを中心とする糖が分解され始めます。糖が分解されれば細胞質でピルビン酸となり、続いてピルビン酸から乳酸ができます。乳酸ができれば血液中にも出てきて、血中乳酸濃度が上がっていきます。血中乳酸濃度が上がったということは、全身に乳酸がそれだけ循環しているということです。血中乳酸濃度が上がればそれにしたがって特にslowタイプの筋や心筋に取り込まれ、より使われるようになります。
強度の高い運動では乳酸が作られる量のほうが使われる量よりも多くなります。1分間の激運動で乳酸濃度は血中で20ミリモル、筋中では30ミリモルにも達しますが、その乳酸が安静レベルに近い水準まで低下するのに30分程度はかかります。乳酸を作る量のほうが使われる量よりも最大能力としては大きいのです。ただし強度の低い運動では、乳酸が作られる量よりも使われる量のほうが大きいこともあります。特に激しい運動後に軽い運動をしているときはこの状態です。激しい運動後に安静にしないで軽く運動していると、血中乳酸濃度がより早く低下します。これはその軽い運動（動的回復）により、乳酸がより使われるためです。
長時間運動でも一時ペースを上げて血中乳酸濃度が上がっても、ペースを下げれば、その乳酸が使われて徐々に血中乳酸濃度が下がってくることがあります。このように血中乳酸濃度は乳酸の作られる量と使われる量のバランスです。常に乳酸は作られ、また使われています。運動によって作られる量が使われる量よりはるかに大きい場面もあれば、逆に使われる量のほうが多いこともあります。
ここで血中乳酸濃度を考える場合に、もうひとつ重要なことを忘れてはいけません。それは筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度とは必ずしもイコールではないということです。運動によって乳酸は主として働いている筋で作られます。それが血中に出てきます。血液は全身に循環していますから、最初は血中乳酸濃度は乳酸が作られた筋での乳酸濃度に比較してそれだけ希釈されています。ですから普通に考えても筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度とは最初は差があり、また筋で作られた乳酸が血液に出てきて、さらに全身に循環して薄められていくという過程に、ある程度時間がかかるのは明らかです。ですから筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度とを比較すれば、乳酸が作られた筋での乳酸濃度に比較して血中乳酸濃度は反応の遅れが出ますし、濃度も乳酸の作られる筋中乳酸濃度に比べて、全身に薄めれられた結果の血中乳酸濃度のほうが最初は低く、特に強度の高い運動中に差が大きくなります。非常に強い運動により筋中乳酸濃度が30mmol／kgになることもありますが、血中乳酸濃度はなかなか30ミリモルにはなりません。20ミリモル程度になれば非常に高いといえます。もちろんこれはその運動の強度や、その運動でどれだけ多くの筋を使うかにもよっています。また筋中乳酸濃度は激運動終了時が一番高い値になりますが、血中乳酸濃度は筋から拡散してくるのに時間がかかるので、運動直後より運動5〜8分後程度で最大になります。
このような筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度との差に関連して、最近研究が非常に進んでいるのが、乳酸の輸送担体に関する研究です。乳酸が筋から血液に出るということは、筋の細胞膜を通過することになります。もともとは乳酸は分子量が90と小さいので、単純に細胞膜を通過すると考えられてきました。しかし筋からの乳酸の放出や取り込みの特性を検討してみて、乳酸の細胞膜通過に関わる輸送担体があることがわかってきました。
エネルギー基質の輸送担体の研究といえば、代表例にグルコースの輸送担体があります。グルコースを血液から組織へ取り込むことは、非常に重要なことです。この過程にはインスリンが関与し、インスリンが出なかったりでこれがうまくいかないのが糖尿病です。グルコースの組織への取り込みにはグルコース輸送担体が関わっています。このグルコース輸送担体は組織によっていくつか種頚があります。Glu−Cosetranspoterの頭文字にその種類により番号がつけられて、筋に多いグルコース輸送担体はGLUT4と呼ばれます。
このグルコース輸送担体は通常は細胞膜になく、インスリンがグルコース輸送担体を細胞膜に移動させ、これによりグルコースがその細胞膜を通過し取り込まれるようになります。取り込まれたグルコースはグリコーゲンになるなり、酸化されるなりするのですが、その組織でのグルコースの代謝を決定するのはこのグルコース輸送担体によるグルコースの取り込みであることがわかってきました。つまりグルコースの代謝で最も重要なのは、インスリンがグルコース輸送担体を働かせることを主とする、グルコースの膜通過であるようです。
グルコースの例と同様に乳酸についても、乳酸の輸送担体があることがわかりました。またグルコースと乳酸の輸送担体は分子量や構造なども似ているようです。そこでこの輸送担体の働きが乳酸の代謝に大きく影響している可能性も考えられます。ただし乳酸輸送担体については、まだ不明のことが多いのです。またこの輸送担体はピルビン酸の膜通過にも関わることがわかりました。そこで乳酸やピルビン酸のことをモノカルポン酸ともいうので、この輸送担体のことを、モノカルポン酸輸送担体Mono
Carboxylate Transporter：MCTと呼ぶことになりました。そして筋と肝臓とでは似てはいるが違うMCTがあることがわかったので、筋に多いものをMCT1、肝臓に多いものをMCT2といいます。MCT1の量がトレーニングによって増えることなども報告されつつあります。またMCTlの働きは酸性におけるほうが高いことも明らかになっています。
ただし、MCT1 は心筋やslowタイプの赤い筋に多く、Fastタイプの筋にはあまりないのです。乳酸を使う心筋や赤い筋にMCT1が多く、乳酸を作る白い筋にはMCT1があまりないことから、MCT1は乳酸の筋から血液への放出よりも、血液から筋などへの取り込みに関わるのではないかと考えられています。ではFastタイプの白い筋からの乳酸の放出は何によっているのかはまだよくわかっていません。どうもこのMCT1とMCT2だけでなく他の輸送担体もあるようです。
MCT1は筋に多いと述べましたが、筋にあるばかりではありません。MCT1について研究をしているのグループの中に、運動とは関係のない薬学部の方々もいます。運動以外のどんなことでMCT1が研究されているのかというと、小腸での栄養の吸収にもMCTlが関与するのです。小腸では胃を通ってきたものが吸収されますが、乳酸やピルビン酸のようなモノカルポン酸も吸収されます。ですから小腸にもMCTがあるのです。しかも小腸内は酸性になっています。
酸性条件のほうがMCTは中性の条件よりもよく働きます。ですから乳酸やピルビン酸の取り込みや放出に関係するMCTは、筋だけでなく小腸や脳などいろいろな組織にもあります。ただしMCT1やMCT2の機能がどの程度乳酸の代謝に関わっているのか、グルコースの場合のように重要であるのか、もっと他のタイプもあるのかなど、よくわかっていないことが多いのです。
このように乳酸は筋から血液中に出るのにも細胞膜を通過しなければならないので、特に乳酸が多量にできるような場合には、筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度とに差が出るのです。逆に強度の低い運動では筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度とにそうは差が出ません。ここで血中乳酸濃度が4ミリモル程度となる強度あたりが、その運動を維持できる限界とされています。そして偶然の一致か必然的にそうなるのかわかりませんが、4ミリモルあたりまでは筋中と血中の乳酸濃度もあまり差がありません。もっと強度が上がるにつれ、筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度とに差が出て、また筋中乳酸濃度の上昇に応じて血中乳酸濃度が上昇するのに遅れが大きくなります。
もちろん低い強度の運動でも筋中と血中の乳酸濃度の時間変化に差があることは同じです。一定の低い強度の運動をある程度維持したときに初めて、血中乳酸濃度と筋中乳酸濃度がほぼ同様になっているということです。そこで低い強度を一定時間持続する運動の場合には、血中乳酸濃度で筋中乳酸濃度を示すことができます。一方高い強度の運動では筋中から血液中への乳酸の放出が遅れ、筋中乳酸濃度と血中乳酸濃度の時間変化、また濃度自体に差ができます。ですから高い強度の運動では、血中乳酸濃度から筋中乳酸濃度のことを必ずしもはっきりいえません。まして運動強度が変化している運動中の血中乳酸濃度からは、筋中乳酸濃度の論議はなかなかできません。
血中乳酸濃度は基本的に全身で同一ですから、乳酸を取り込むのは作業筋に限りません。心筋は運動中、運動後に乳酸をたくさん取り込み酸化して使うことは述べました。一方肝臓でも運動中であっても乳酸が取り込まれていいのですが、運動中には肝臓への血流量は低下し、運動中に多く乳酸が肝臓に取り込まれ、糖新生が働くことはないようです。また運動後には肝臓での糖新生は働いていますが、それが最も重要な乳酸の代謝経路ではありません。
ここでさらに挙げたいのは非作業筋です。例えば、自転車エルゴメーター作業時の腕の筋のように、作業そのものにはあまり関係しない筋です。血中乳酸濃度が上がると、このような非作業筋も同じ血中乳酸濃度のもとにあるのですから、乳酸が巡っています。そしてやはり運動中や運動後に非作業筋でも乳酸を受け入れて使うようです。つまり乳酸は血中乳酸濃度が上がって、組織に配分されれば酸化して使われます。ただし非作業筋では必要なエネルギー量が少ないわけですから、乳酸を使う量も少なくなります。
乳酸が出るということが、酸化のエネルギー源を筋グリコーゲンから配分することと解釈できることは述べました。そして作業筋のグリコーゲンがなくなるような長時間運動をしているとさでも、非作業筋にはまだグリコーゲンが積っています。そこで運動中や運動後に、非作業筋で筋グリコーゲンが分解され乳酸となって放出され他の組織で使われる、あるいは筋や肝臓で糖新生され作業筋のグリコーゲン濃度を回復させるということも報告されています。つまり非作業筋に残っているグリコーゲンを、乳酸の形でグリコーゲンのなくなった作業筋に回しているというように解釈できます。このように非作業筋でもグリコーゲンが分解されるということは、運動でアドレナリンの分泌が高まっていることにもよるようです。そしてこの例も、乳酸がでさるということをエネルギーの供給面だけでなく捉えることで初めて理解できます。
以上のように運動によって乳酸が作られ血中乳酸濃度が上がることを、乳酸がどう作られるかというよりも、乳酸がどう使われるかという観点から見れば、違った視点から捉えることができます。乳酸がでさることは老廃物の産生ではなく、使えるエネルギー源を作業筋や非作業筋から全身に配分するというように考えることができます。筋グリコーゲンがかなりなくなってしまうような状況では、乳酸ができるということが、非作業筋を中心に乳酸という糖新生や酸化のもとを作って、肝臓や筋に回すという意味づけもできます。
乳酸は、運動では主として筋から出るものです。ですから乳酸の運動に対する影響などをいうには、筋での乳酸の代謝を求めることが必要です。一方、乳酸が使えるということは、乳酸が作られた筋から血液中に出てからの代謝が重要ということです。ですから血中乳酸濃度を求めることももちろん重要です。血中乳酸濃度が上がるということは、それだけ乳酸が全身に巡っているということです。ただし筋中と血中での乳酸濃度や時間変化に差があることを、血中乳酸濃度から乳酸の代謝を考える際に忘れてはいけません。 |
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